Die Insektenordnung der Odonata/Libellen (Abb. 1) weist eine ungewöhnlich lange und reiche Fossilgeschichte auf; Fossilien bezeugen, dass ihre Geschichte vor mindestens 300 Millionen Jahren beginnt. Die Odonaten gehören zu den wenigen Insekten, die in der Folklore und Kunst einen wichtigen Platz einnehmen und im Gegensatz zu den meisten anderen Insektenordnungen populär geworden sind. Die Etymologie des Wortes Odonata (Libelle) leitet sich von den Wörtern οδοντας & γναθος (Zahn & Kiefer) ab, um das Vorhandensein starker "Zähne" in den Kiefern der meisten Arten zu betonen. Heute sind sie auf allen Kontinenten verbreitet, mit Ausnahme der Polarregionen und der ganzjährig von Eis und Schnee bedeckten Gebiete. "Libellen" sind eine kleine Gruppe von Insekten, die etwa 6000 Arten umfasst; die Entdeckung neuer Arten ist jedoch keine Seltenheit, insbesondere in Europa. Der lateinische Name "Libellula" (Wasserlibelle) bedeutet Wasserlevel und wurde 1552 von Gulielmus Rondeletius wegen der Ähnlichkeit der Nymphen Form mit einem gleichnamigen Fisch und ihrer Vorliebe für feuchte Umgebungen vergeben (Alygizakis 2015).
In Griechenland gibt es mindestens 69 Odonata-Arten, die sich zwei Unterordnungen unterteilen: Zygoptera (Kleinlibellen) mit ähnlichen Flügelpaaren, die sich entlang des Körpers zusammenfalten lassen, und Anisoptera (Großlibellen) mit einem größeren zweiten Paar ausklappbarer Flügel. Kleine Arten haben eine Länge von bis zu 35 mm und eine Flügelspannweite von bis zu 4 cm, während größere Arten eine Länge von bis zu 86 mm und eine Flügelspannweite von bis zu 12 cm haben. Der Körper ist langgestreckt, wobei der Hinterleib in einigen Fällen 80 % der gesamten Körperlänge ausmacht. An der kurzen Brust sind zwei Paar häutige Flügel und drei Paar Beine befestigt, während der Kopf zusammen mit der Querachse des restlichen Körpers verlängert ist; sie haben ein Paar sehr große Augen und ein Paar sehr kleine Antennen. Odonata-Arten sind entweder einfarbig wie grün, blau, braun oder rot (Trithemis annulata sp. (Violetter Sonnenzeiger)) (Abb. 2) oder mit quer verlaufenden oder länglichen Mustern von Bändern und Flecken in verschiedenen Farben (gelb, rot, blau, braun), die sich mit schwarz abwechseln. Sie leben in flachen Süßwasserhabitaten wie Wiesen, Flüssen und Bächen, Seen (Abb. 3) und Feuchtgebieten als Prolarven und Larven; ihre Entwicklung findet im Wasser statt, bevor sie schlüpfen. Sie sind Fleischfresser und ernähren sich von Insekten, die sie erbeuten, während sich die Nymphen auch von kleinen Fischen und Amphibien ernähren. Insbesondere die Unterordnung Anisoptera (Großlibellen), die ihre beiden Flügelpaare abwechselnd mit einer Frequenz von bis zu 30 "Schlägen" pro Sekunde bewegen und dabei Geschwindigkeiten von bis zu 50 km/h erreichen, sind hervorragende Fliegenräuber (Alygizakis 2015).
Die Entwicklungsstadien der Libellen sind von großem Interesse, da ihre Nymphen (junges Stadium) flügellos und aquatisch sind, im Gegensatz zu den adulten Tieren, die an Land leben. Während diese Insekten perfekt an die Umwelt angepasst sind, reagieren sie als Populationen sehr empfindlich auf plötzliche Umweltveränderungen und werden als Bioindikatoren für die Verschmutzung von Wasserflächen durch menschliche Eingriffe verwendet. Die Eiablage der Odonaten (im oder nahe dem Wasser) kann auf drei verschiedene Arten erfolgen: endophytisch, epiphytisch und exophytisch. Im ersten Fall (endophytisches Laichen) werden die Eier mit Hilfe ihres gut entwickelten, schneidenden Ovipositors in die Blätter oder Stängel von Wasserpflanzen eingebracht; beim exophytischen Laichen werden die Eier im Wasser, an Ufern oder in schlammigen Umgebungen abgelegt oder deponiert. Beim epiphytischen Ablaichen werden die Eier an der Oberfläche von Wasserpflanzen befestigt. Die Eier werden nacheinander abgelegt, ein Ei nach dem anderen. Die endophytische Eiablage beschränkt sich in der Regel auf einige hundert Eier pro Tag oder sogar weniger, während die exophytische Eiablage mehrere tausend Eier umfassen kann (Corbet 2002).
Das Schlüpfen aus den Eiern kann je nach Überfamilie und vorherrschenden Klimabedingungen während dieser Phase unterschiedlich lange dauern; einige Anisoptera-Arten überwintern in einem Stadium und entwickeln sich im Frühjahr und Frühsommer in einem anderen Stadium. Die geschlüpften Jungtiere durchlaufen eine Reihe von Stadien oder Instanzen, wobei sie sich am Ende jeder Instanz in ähnliche, aber größere und besser entwickelte Versionen ihrer selbst häuten. Im Frühstadium schlüpft das Insekt aus der häutigen Eihülle, wobei das neue Exoskelett zum Vorschein kommt. Da die Nymphe vollständig im Wasser lebt, unterscheidet sie sich sowohl in ihrer Form als auch in ihrem Verhalten deutlich von der erwachsenen Form. Die Flügel sind noch nicht ausgebildet, da sie in einer feuchten Umgebung nutzlos sind, und nichts in ihrer Struktur deutet auf ihre spätere Entwicklung hin (Corbet 2002).
Während der allmählichen Entwicklung der Nymphe durch die aufeinander folgenden Stadien nimmt sie an Größe zu, ohne dass sich ihre Struktur besonders verändert. Die entscheidenden Veränderungen treten nach der Hälfte der Stadien und wahrscheinlich im letzten Stadium ein, in dem die Flügel in sehr kurzer Zeit drastisch wachsen. Die Gesamtzahl der einzelnen Stadien kann zwischen 8 und 18 liegen und ist von sehr unterschiedlicher Dauer. Nach der allgemeinen Regel, die für Odonata-Nymphenlarven und die meisten Insekten gilt, ist die Temperatur der Hauptfaktor für die Wachstumsbeschleunigung, und tropische Arten entwickeln sich im Allgemeinen in kürzerer Zeit als solche aus kälteren Klimazonen. Es wurde auch beobachtet, dass einige Insekten den letzten Winter vor dem Erwachsenwerden in den letzten Stadien verbringen wollen, um so auf den Frühling zu warten, der bessere Wetterbedingungen und wärmere Temperaturen bereithält (Corbet 2002).
Odonata haben kein Puppenstadium, auch wenn diese Bezeichnung von einigen Wissenschaftlern anstelle von "Nymphe" verwendet wird, ist sie nicht allgemein anerkannt. Am Ende des Nymphenstadiums stellt die Nymphe die Nahrungsaufnahme ein, und ihre Organe verwandeln sich in die eines wohlhabenden Erwachsenen in einer Larvenhaut. Sie klettert aus dem Wasser, indem sie sich an einer entsprechend robusten Pflanzenunterlage festhält, und häutet sich, um sich als erwachsenes Tier zu offenbaren (Emergenz Prozess). Bis dahin leben und verhalten sich die Nymphen wie Wasserinsekten (Corbet 2002).
Während des letzten Stadiums verlassen die größten Libellen (Anisoptera) bei günstigen klimatischen Bedingungen und ausreichend hohen Temperaturen das Wasser ab dem Sonnenuntergang und fangen bis zum nächsten Morgen an zu fliegen, während kleinere Arten in der Regel tagsüber schlüpfen.
Bei kleineren Arten dauert es in der Regel länger, und sie schlüpfen im Laufe des Tages. Die frisch geschlüpfte ausgewachsene Odonata fliegt vom Gebiet seines ersten Fluges weg, wo sie Stunden, Tage oder sogar einen Monat verbracht hat, um nach Nahrung zu suchen und ihre Reifung abzuschließen. Gleichzeitig werden die charakteristischen Farben deutlicher, und die Flügel der frisch erwachsenen Tiere werden deutlich heller. Im Laufe ihres Lebens können sich die Farben ändern.
Nachdem sich die Flügel gestreckt haben und der Körper gehärtet ist, besteht eine der ersten Handlungen darin, vom Wasser wegzufliegen und mit der Nahrungsaufnahme zu beginnen, obwohl zwischen dem ersten Flug und der ersten Mahlzeit ein Tag oder mehr liegen kann. Nach dem Verlassen des Schlupfwinkels hat das erwachsene Tier kaum noch Feinde. Im Flug können die erwachsenen Tiere fast allen Räubern entkommen, mit Ausnahme von extrem flinken Vögeln wie Bienenfressern und Falken. Frösche sind regelmäßige Fressfeinde an den Eiablageplätzen.
In der vorproduktiven Phase erreicht der Insektenkörper sein volles Wachstum; diese Phase dauert je nach Art und Umweltbedingungen zwischen 2 und 8 Wochen. Fällt dieser Zeitraum mit kalter Witterung oder kalten Temperaturen zusammen, kann er bis zu 9 Monate dauern. Wenn die Reifung der frisch erwachsenen Tiere abgeschlossen ist, sind die Odonata-Insekten bereit für die letzte Phase der Reproduktion (Corbet 2002).
Die Fortpflanzung (Abb. 5) beginnt mit der Konzentration der Männchen in einer Umgebung, in der Wasser das vorherrschende Element ist. Die Männchen positionieren sich entweder über dem Wasser oder an den Ufern und warten auf die Weibchen (Corbet 2002). Es wurde vermutet, dass einige Arten der Gattung Sympetrum sich in der Luft paaren, um das Risiko zu minimieren, dass andere konkurrierende Männchen in das Weibchen eindringen und es angreifen. Obwohl die Odonata zu den am besten untersuchten Gruppen in Griechenland gehören, werden in älteren Literaturangaben (Lopau & Wendler 1995) nur die Arten Platycnemis pennipes (Blaue Federlibelle) und Coenagrion scitulum (Gabel-Azurjungfer) als auf Kefalonia nachgewiesen erwähnt. In neueren Studien der Forscherin Efthymiatou-Katsouni (2006) wurden 13 repräsentative Odonata-Arten aus 6 verschiedenen Familien gesammelt und identifiziert, von denen 12 zum ersten Mal auf Kefalonia nachgewiesen wurden. Unter diesen 12 Arten wurden Anax parthenope (Kleine Königslibelle) und Anax imperator spp. (Große Königslibelle) zum ersten Mal im Ionischen Meer nachgewiesen. Maroulis & Xanthakis (2015) verzeichneten 8 Odonata-Arten, die zu drei Familien gehören, und bereicherten die Odonata-Vielfalt in Kefalonia um 4 weitere neue Taxa: Chalcolestes (Lestes) parvidens, Libellula depressa (Abb. 4), Orthetrum brunneum, und Orthetrum cancellatum.
Einige der Odonata-Arten stehen auf nationaler und europäischer Ebene unter Schutz. Heutzutage entdecken Wissenschaftler immer noch neue Odonata-Arten, und aus diesem Grund gibt es nicht genügend Informationen über die Arten oder ihre Bedrohungen wie den Einsatz von Insektiziden und Pestiziden. Als wichtigste Bedrohung kann jedoch die Gefahr des Verlusts der Natürlichkeit der Umwelt durch Schrumpfung, Degradierung und Fragmentierung von Lebensräumen angesehen werden, insbesondere wenn die Ökotope flüssige Elemente enthalten (Flüsse, Bäche, Moore, Seen usw.).
Odonata werden auf Kefalonia im Sommer häufig nachgewiesen. Besucher und Einwohner, die eine Süßwasserquelle besuchen, werden mit Sicherheit auf Odonata treffen, die ständig ihr Flugtalent durch intensive, unerwartete Bewegungen unter Beweis stellen. Wenn lebhafte Libellen am Rande eines Zweiges stehen bleiben und sich für einige Augenblicke nicht bewegen, wird ihr intensiv gefärbter Körper die Beobachter angenehm überraschen. Die Libellen beginnen jedoch sofort wieder mit ihrer Flugakrobatik über der Wasseroberfläche auf der Suche nach Nahrung; trotz ihres schönen und eleganten Aussehens sind die Larven und erwachsenen Odonaten gefräßige Räuber.
Wir danken Frau Eleni Maria Vaina für ihre Hilfe bei der Identifizierung der auf Kefalonia nachgewiesenen Odonata-Arten und für ihre nützlichen Kommentare zur Ökologie der Odonata.
Quellen
- Corbet PS (1999) Dragonflies: Behavior and Ecology of Odonata. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca, New York
- Lopau W & Wendler A (1995) Arbeitsatlas zur Verbreitung der Libellen in Griechenland und den umliegenden Gebieten - Naturkundliche Reiseberichte, 5, 1-108
- Alygizakis S (2015) Biology, Ecology and Evolution of insects of Order Odonata. Bachelor Thesis, Department of Agricultural Technologists, TEI Of Crete, pp 38-47
- Efthymiatou-Katsouni EN (2006) Contribution to the research on biodiversity of Kefalonia-Ithaca (Ionian Islands). Postgraduate Thesis, Department of Environmental & Natural Resources Management, Agrinio, p 323
- Maroulis Ch & Xanthakis M (2015) Contribution to the Recording of the Insect Fauna of Kefalonia. - Proceedings of the 17th PanHellenic Forestry Conference, Argostoli, Kefalonia, October 4-7
Der obere Artikel wurde in dem Magazin „The Kefalonian Progress Period B, Ausgabe 19, Juli – September 2016 veröffentlicht.
Die Fotos stammen aus dem Foto Archiv der Verwaltungsstelle des Aenos National Parks und vom Natur Fotografen Christos Maroulis, dem wir herzlich danken.